8.2. Основные таксономические критерии
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi (слайд 8.3)
8.3.1. Отдел Myxomycota
8.3.2. Отдел Heterocontae
8.3.3. Отдел Eumycota или настоящие грибы (слайд 8.14)
8.1. Принциппостроениясовременнойсистемыгрибов
Во всех системах грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi ). Классификация грибов преследует в основном практические цели; однако она учитывает при этом и филогенетические связи.
Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и потерявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии – отделы Myxomycota – слизевики, Heterocontae – разножгутиковые, Eumycota
– истинные грибы (слайд 8.4).
8.2. Основныетаксономическиекритерии
При определении систематического положения грибов учитывают в первую очередь строение мицелия (наличие перегородок) и тип полового процесса (слайд 8.5). В зависимости от характера полового процесса грибы подразделяют на классы. Дальнейшую идентификацию совершенных грибов проводят, основываясь на морфологических признаках: число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, форма плодовых тел, морфология асков и базидий, морфология аскоспор и базидиоспор. У несовершенных грибов учитывают морфологию конидиального спороношения (строение конидиеносцев и конидий), наличие пигмента, образование покоящихся стадий (склероциев, хламидоспор).
8.3. Характеристика отделов, классовинекоторых представителейцарстваFungi
8.3.1. ОтделMyxomycota
Миксомицеты или слизевики (слайд 8.6). Объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием – голой цитоплазматической массой, окруженной перипластом и способной к
амебообразным перемещениям, или псевдоплазмодием – агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению.
При спороношении плазмодий преобразуется в спорангии, в которых формируются покоящиеся споры. Споры прорастают в подвижные зооспоры, которые сливаются, образуя диплоидную клетку. Клетка теряет жгутики и прорастает в плазмодий.
Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной – с грибами.
Класс Myxomycetes – истинные миксомицеты (слайд 8.7). Сапротрофные организмы, обитают в лесу, минерализуют древесину, опавшую листву и др.
Класс Dictyosteliomycetes – клеточные миксомицеты. Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), которые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), питаются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют псевдоплазмодии, формируют столбик со спорангием.
8.3.2. ОтделHeterocontae
Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями (слайд 8.9):
– их подвижные клетки гетероконтны или имеют один перистый
– половой процесс – оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетероконтных водорослей;
– синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов;
– в клеточной стенке содержится много целлюлозы и очень мало
– кристы митохондриев трубчатые.
Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гетеротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей.
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
Класс Oomycetes . Оомицеты имеют хорошо развитый неклеточный мицелий (слайд 8.10). Клеточная стенка содержит целлюлозу. Зооспоры с двумя жгутиками. У Saprolegnia и родственных видов обнаружена двустадийность образования зооспор – диплания.
Половой процесс оогамный, гаметангиогамия. Оогонии имеют шаровидную форму, толстые стенки и содержат несколько яйцеклеток (оосфер). Антеридии меньше по своим размерам. Оплодотворенная оосфера окружается толстой стенкой и превращается в ооспору. После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.
(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans и Plasmopara viticola) (слайд
8.3.3. ОтделEumycota илинастоящиегрибы(слайд8.14)
Класс Chytridiomycetes . Это микроскопически малые грибы – самые простые по степени развития вегетативного тела (плазмодий, зачаточный мицелий или хорошо развитый мицелий) (слайд 8.15).
Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один гладкий жгутик). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен, у большинства – изогамия.
Класс Zygomycetes. Зигомицеты – наиболее высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов (слайд 8.17).
Мицелий неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами, реже конидиями. Половой процесс – зигогамия (гаметангиогамия). В результате слияния двух гаметангиев, в виде мостика соединяют две родительские гифы. За этим следует попарное соединение (+)- и (-)-ядер, а потом их слияние. Ценозигота увеличивается в размерах и, в конце концов, превращается в толстостенную зигоспору. После периода покоя зигоспора прорастает с образованием зародышевого спорангия; ядра при этом претерпевают редукционное деление и многочисленные митозы. Вегетативное тело гриба представляет собой гаплоидную фазу.
Мукоровые грибы (Mucorales ) обитают на гниющих органических материалах; некоторые из них – копрофилы (слайд 8.18). Mucor mucedo
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
(обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень) – продуценты ферментных препаратов. В отсутствие молекулярного кислорода переходят к брожению; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этиловый спирт.
Класс Askomycetes . Сумчатые грибы, или аскомицеты, - один из крупнейших классов, включает около 30% всех известных видов грибов.
Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный септированный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Через поры в септах могут мигрировать питательные вещества, вирусы и ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер (слайд 8.20).
У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться (порядок Endomycetales ).
В состав клеточных стенок аскомицетов входит хитин (20-25%), глюканы – полимеры D-глюкозы (80-90%). У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны. Целлюлоза не обнаружена, за исключением рода
Ophiostoma.
Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок, или асков, – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются по типу крючка непосредственно из зиготы или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. Форма аскоспор очень разнообразна (слайд 8.21).
У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в плодовых телах. Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций.
В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией – телеоморфой, присутствует стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения.
Анаморфы многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования и относятся к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.
Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) – включает виды,
у которых сумки формируются прямо на мицелии (слайд 8.22). Дрожжевые грибы – порядок Endomycetales ) (слайд 8.23, 8.24, 8.25). Тафриновые грибы – порядок Taphrinales , вызывают разрастание тканей пораженных древесных растений (слайд 8.26).
Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) – включает виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел (слайд 8.27). Строение
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов (слайд 8.28).
Eurotiales – включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium
(слайд 8.30).
(Erysiphe, Uncinula и др. (слайд 8.32)), спорыньи (Claviceps ) а также сапротрофные виды Chaetomium, Hypocrea и виды Neurospora , известные как объекты генетических исследований.
Возбудители спорыньи злаков имеют сложный цикл развития (слайд 8.33). Склероции содержат сильнодействующие алкалоиды, применяемые в качестве лечебных средств.
3. Группа порядков Дискомицеты – грибы, образующие апотеции. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других – черные или коричневые (слайд 8.34). К этой группе принадлежат некоторые лесные грибы, например пецица (Peziza ), сморчки (Morchella ) и трюфели (Tuber ), а также и фитопатогенные грибы (Sclerotinia, Phacidium, Lophoderma ) (слайд 8.35, 8.36).
Подкласс Loculoascomycetidae (полостносумчатые грибы) – сумки образуются не в плодовых телах, а в сплетении гиф – строме. Пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы. Сумки локулоаскомицетов имеют двухслойную оболочку, и из них происходит активное разбрасывание спор. При созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается.
Elsinoё – возбудители антракнозов малины, ежевики; парши цитрусовых. Venturia – возбудители парши яблони и груши. Mycosphaerella – возбудители белых пятнистостей листьев земляники, томатов и других растений.
Класс Basidiomycetes . Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Это высшие грибы с хорошо развитым многоклеточным мицелием. Конидиальная стадия встречается редко.
У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса: морфологическое упрощение (соматогамия), дальнейшее расширение роли дикариона в жизненном цикле (слайд 8.38).
Гаплоидный мицелий – промицелий – слабо развит и недолговечен. При слиянии гиф развивается вторичный дикариотический мицелий, который преобладает в жизненном цикле гриба (слайд 8.39). При каждом клеточном делении происходит сопряженное деление обоих ядер. У многих
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
базидиомицетов деление клеток и ядер сопровождается образованием так называемой пряжки. Такой механизм обеспечивает получение новой клеткой по одному дочернему ядру каждого типа. На дикариотическом мицелии формируются базидии, в которых осуществляются кариогамия, мейоз и образование базидиоспор.
Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них, в специальном слое – гимении (слайд 8.40). Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. По расположению гимения различают гименомицеты и гастеромицеты. К гименомицетам относятся шляпочные грибы, трутовики и коралловидные формы. У гастеромицетов плодовое тело не открывается.
Базидии различают по строению. Булавовидная одноклеточная – холобазидия, разделенная перегородками – гетеробазидия, четырехклеточная с поперечными перегородками – фрагмобазидия (телиобазидия).
По строению базидии класс подразделяется на 3 подкласса.
Подкласс Holobasidiomycetidae . К холобазидиальным относятся дрожжевые (Filobasidium ) и мицелиальные формы – лисички (Cantharellus ), вешенка (Pleurotus ), белый гриб (Boletus ), масленок (Suillus ), шампиньон (Agaricus ). Бледная поганка, мухомор (Amanita ) (слайд 8.41, 8.42).
Трутовые грибы (Polyporus ) – разрушители древесины, настоящий домовой гриб – Serpula lacrymans (слайд 8.43).
Подкласс включает грибы, имеющие дрожжевую стадию в цикле развития. Анаморфы классифицируются в родах Candida и Cryptococcus
(слайд 8.44).
Подкласс Heterobasidiomycetidae . К гетеробазидиомицетам относятся в основном сапротрофы на гниющей древесине (дрожалковые – Tremellales ). Образуют кожистые или студенистые плодовые тела (слайд 8.45).
Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов привело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфологических признаках. По данным геносистематики среди базидиомицетов выделены также три подкласса, но с иными границами:
Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты).
В последнюю группу входят представители морфологических подклассов холобазидиомицетов и гетеробазидиомицетов.
Класс Deuteromycetes – несовершенные грибы. Представители класса неоднородны с филогенетической точки зрения (слайд 8.48).
Мицелий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако имеется парасексуальный процесс. В результате объединения протопластов,
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев, путем образования расширений конидиеноцев, или же образованием конидий в длинных цепочках. Конидии распространяются пассивно, обычно воздушными течениями.
П. Саккардо (1880) создал систему, основанную на морфологии конидий и конидиогенных структур (слайд 8.49). Эта система служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).
В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как искусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анаморфам сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми – степень сходства ДНК.
Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вызывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пищевых продуктов и органических материалов. Некоторые являются возбудителями болезней культурных и лесных растений.
Порядок Blastomycetales – объединяет анаморфы аскоспоровых и базидиомицетных дрожжевых грибов. Такие дрожжи обычно стабильно размножаются в природе в гаплоидном состоянии без включения полового процесса (слайд 8.50).
Порядок бластомицетов разделяют на два семейства на основании способности к образованию активно отбрасываемых конидий:
Sporobolomycetaceae и Cryptococcaceae.
К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia и ряд других. Род Candida – типичные представители класса. Используются для получения кормового белка из нефтяных углеводородов и отходов производства. Candida albicans вызывает заболевание – кандидоз.
Порядок Hyphomycetales – к ним относятся такие важные роды, как Aspergillus и Penicillium , отличающиеся конидиальной стадией (слайд 8.51).
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
Естественный резервуар грибов рода Penicillium – почва, встречаются также на разных субстратах, в основном растительного происхождения
(слайд 8.54).
Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать пенициллин (слайд 8.55). P. notatum, P. chrysogenum – продуценты пенициллина. Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii . Пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti
обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью» – Рокфор, Камамбер, Бри (теперь их заменяют быстрее растущим Р. caseicolum ). Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum
вызывают гниение плодов цитрусовых (слайд 8.56).
Энтомопатогенные дейтеромицеты – отличаются широкой специализацией. Beauveria bassiana – возбудитель белой мускардины. Гриб был найден на многих видах вредных насекомых, таких, как колорадский жук, картофельная коровка, луговой и кукурузный мотылек, вредная черепашка. На его основе был разработан препарат боверин.
Микофильные дейтеромицеты – обширная экологическая группа.
Микробиология с основами вирусологии. Конспект лекций
Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков; ведущими служат строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.
Основными классами грибов являются хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеро-мицеты (несовершенные грибы). Для каждого класса приведены (в качестве примеров) грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленности.
Хитридиомицеты (Chitridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком – зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.
Половой процесс разнообразен; у одних грибов в результате полового процесса образуется ооспора, у других – зигоспора.
Синхитриум (Synchytrium endobioticum)–возбудитель рака клубней картофеля (рис. 13). На пораженных клубнях около глазков образуются темные бугристые наросты (опухоли) различных размеров, напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни.
В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40–60 %. Основные меры борьбы: выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.
Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит
с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.
Наибольшее значение имеют фитофтора и плаз-мопара.
Фитофтора (Phyto-phthora infestans), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля (см. с. 228 и рис. 39). На коротких разветвленных спорангиенос-цах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны. Плазмопара (Plasmopara viticola)–гриб, вызывающий болезнь винограда, называемую мильдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спо-роносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.
Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое размножение – зигоспорами. К этому классу относят мукоровые (Mucoraceae) грибы, широко распространенные в природе.
Мукоровые грибы характеризуются разнообразием строения органов бесполого спороношения. У некоторых (например, у тамнидиум – рис. 14, в) наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой, серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют му-кор и ризопус.
Грибы рода мукор (Mucor) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах (рис. 14, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. п.
Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвя-щиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды (рис. 14, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных «головок» на спорангиеносцах, за что ризопус получил название «головчатая плесень». Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая ягоды и овощи, гриб вызывает у них «мягкую гниль» – полное разрушение тканей.
Некоторые мукоровые грибы имеют положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.
Рис. 13. Рак картофеля
Рис. 14. Спорангиеносцы зигомицетов:
а – Mucor; б – Rhizopus; в – Thamnidium
Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.
Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскомицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении.
Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов – с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, образуя коремии, пикниды, ложе (см. с. 27). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, а грибы, не образующие такие тела,– голосумчатыми.
У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) встречаются сумчатые грибы только в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов (см. с. 36).
Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий. Таковым является, например, эремотециум Эшби (Eremo-thecium ashbyi), используемый для промышленного получения витамина Bj. У других голосумчатых грибов мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют грибы, которые представляют собой одиночные почкующие клетки.
Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи (см. с. 38).
В группу плодосумчатых включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способные к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них в виде мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (см. рис. 15, в,г). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречаются только в конидиальной стадии и относятся к классу несовершенных грибов (см. с. 36).
Грибы рода аспергиллус (Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидие-носцев более или менее вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся -в один или два яруса стеригмы с цепочками конидий (рис. 15, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.
У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (рис. 15, б) в виде кисточки, разной степени сложности, откуда и название гриба – пенициллиум (кистевик).
Аспергилловые и пеницилловые грибы являются распространенными возбудителями порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители используются в промышленности. Asp. niger, например, применяют в производстве лимонной кислоты; Asp. oryzae и Asp. awamori используют для получения ферментных препаратов.
Отдельные виды Penicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen. roqueforti играет важную роль в созревании сыра Рокфора, Pen. camemberti–в производстве сыра Камамбера.
Рис. 15. Конидиеносцы и плодовые тела (клейстотеции) грибов:
в – Aspergillus; б –Penicillium; в, г – плодовые тела (общий вид и разрез)
Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества,– афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.
Склеротиния (Sclerotinia)–распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении (см. с. 230). Мицелий склеротинии пронизывает пораженный орган, образуя на его поверхности белый хлопьевидный налет. Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Конидиальное спороношение отсутствует.
К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые их виды ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящеватой консистенции темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами. Алкалоиды спорыньи применяют в медицине.
Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это высшие грибы с клеточным мицелием, у некоторых мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат «базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 12, 1, 2). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.
Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями широко распространены в природе. Большинство их живут в почве, на растительных остатках, некоторые – на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства развиваются слоями на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.
Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и употребляют в пищу,– это и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.
В СССР и в других странах развито промышленное культивирование съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.
Трутовые грибы – разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразными:
Многие трутовые грибы известны под названием домовые. Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватооб-разное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается и сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиной до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.
Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Это грибы с клеточным мицелием, у которых не обнаружено полового размножения. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Многие представители несовершенных грибов являются ас-комицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например многие виды Aspergillus и Penicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, нижеописываемые виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.
Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы.
Фузариум (Fusarium) имеет два типа конидий: макроконидии – серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 16, б), и микроконидии – более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием фузариозов. Некоторые виды Fusarium поражают клубни картофеля (см. с. 238). Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества (см. с. 154).
Рис. 16. Конидиеносцы несовершенных грибов:
а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporiura
Ботритис (Botrytis) имеет древовидно разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 16, с). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи, и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются (см. с. 234).
Ботритис вместе с другими грибами вызывает к агатную гниль сахарной свеклы.
Альтернария (Alternaria) характеризуется наличием. многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 16, в).
Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтерна-р и о з о м. Развиваясь на пищевых продуктах, альтернария образует на них черные вдавленные пятна (см. с. 231).
Оидиум (Oidium) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии (см. рис. 10, а).
Один из видов этого рода – Oidium lactis (geotrichum candiclum) – молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белки, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.
Монилия (Monilia)–гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов (см. рис. 44 и с. 233).
Кладоспориум (Cladosporium) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 16,г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.
Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен;
Классификация
(от лат. classis - разряд (класс) и лат. facere - делать) - это система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или деятельности, используемая как средство для установления связей между этими понятиями или классами объектов. Научная классификация выражает систему законов, присущих отображённой в ней области действительности. Различают естественные классификации
, основа которых - существенные признаки объектов (как периодическая система химических элементов Д. И. Менделеева), и искусственные классификации
(или вспомогательные классификации
), основа которых - несущественные признаки (как алфавитно-предметные указатели или именные каталоги в библиотеках).
Классификация - распределение объектов по разрядам, классам, группам, с тем условием, что в один разряд, группу, класс, попадают объекты, обладающие общим признаком. А систематика
(в частности - биологическая систематика) - это научная дисциплина, в задачи которой входит разработка самих принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению самой системы их систематики.
Как уже говорилось ранее, грибы - это эукариоты, не имеющие хлорофилла и являющиеся, следовательно, как и животные, гетеротрофами. Однако у грибов имеется жесткая клеточная стенка и они, как и растения, не способны передвигаться. В прошлом грибы относили к растениям, но теперь их выделяют в отдельное царство. Систематика грибов и их основные признаки приведены в таблице.
Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы грибов - это Ascomycota и Basidiomycota. Более подробно строение и питание грибов рассматриваются ниже.
Строение тела у грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, называемых гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф в совокупности называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих.
Гифы не имеют истинного клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделяется, либо разделяется поперечными перегородками, называемыми септами. Септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от истинных клеточных стенок образование септ не связано с делением ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой.
В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными, как, например, у Penicillium.
Гифы , не имеющие перегородок, называются нечленистыми, или несептированными (асептированными), например у Мuсоr.
В цитоплазме гиф располагаются обычные для эукариот органеллы: митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и вакуоли. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место по периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур - плодовых тел, на которых образуются споры. Дрожжи образуют особую группу в том отношении, что это одноклеточные организмы и поэтому у них нет структур, подобных гифам, например Saccharomyces.
Penicillium, Mucor и Khizopus известны как плесени . Это - широко распространенные сапротрофы , т. е. они используют в пищу мертвый органический материал. Они очень удобны для исследования, поскольку легко культивируются и образуют типичные для грибов гифы.
Виды Penicillium образуют голубую, зеленую, а иногда желтую на хлебе и гниющих фруктах. Мицелий образует круглые колонии с небольшим диаметром; гифы членистые; характерную окраску колоний обусловливают споры. Размножение у Penicillium бесполое - с помощью спор, называемых конидиями. Конидии образуются на конце особых гиф, называемых конидиеносцами. Конидии не заключены в спорангий, напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания.
Строение гиф изображено на рисунке. Хозяйственное значение Penicillium обсуждается в соответствующей статье.
Мукор образует род, включающий ряд хорошо известных плесеней. Этот гриб широко распространен в почве, развивается также на хлебе. При культивировании на агаре образует более или менее круглые колонии. Гифы нечленистые и обильно ветвятся. Споры развиваются в сферических спорангиях, расположенных на очень длинных вертикально растущих гифах, называемых спорангиеносцами. В наиболее зрелой части мицелия, где спорангиеносцев особенно много, они напоминают скопления булавок; именно поэтому представителей Мисог часто называют головчатыми плесенями. Спорангии хорошо видны под микроскопом при небольшом увеличении.
Мукор растет быстро и может в течении трех дней при 20 °С разрастись по всей чашке Петри. Внутренняя полость гиф имеет типичное для эукариот строение, как и у Penicillium (рис. 2.25, Г), с той лишь разницей, что у мукора гифы не имеют перегородок. Rhizopus очень похож на Мисог. Некоторые гифы, называемые столонами, имеют несколько изогнутую форму. На конце столонов образуются пучки коротких гиф, напоминающих корни. У Rhizopus из одного и того же места вырастают два или более спорангиеносцев в отличие от Мuсоr, спорангиеносцы которого растут по отдельности.
Дрожжи являются одноклеточными сапротрофными грибами. Они широко распространены в природе. Особенно часто они встречаются на сахаристых поверхностях плодов. Дрожжи, например, образуют сахаристый налет на винограде. Сбраживание (анаэробное дыхание) Сахаров дрожжами приводит к образованию спирта - факт, используемый человеком в течение тысячелетий и лежащий в основе винодельческой и пивоваренной промышленности. В благоприятных условиях дрожжи быстро размножаются почкованием (форма бесполого размножения. По своему внутреннему строению дрожжевые клетки ничем не отличаются от обычных эукариот.
В соответствующей графе класса грибов таблицы №2 укажите особенности строения: мицелиальные, немицелиальные, одноклеточные, многоклеточные.
Вирусы - неклеточные организмы, обитают в клетках позвоночных, беспозвоночных животных, растений, бактерий, актиномицетов, грибов Изучите структуру, формы вирусов, их размеры, различие вирионов ДНК- и РНК содержащих вирусов, их классификацию. Изобразить на рис. №6 формы вирусов. Учтите, что у вирусов нет собственного обмена веществ; разберитесь с репродукцией вирусов, которая состоит из нескольких стадий адсорбции, проникновения, репликации, сборки и выхода из клетки - хозяина. Уясните значение вирусов и фагов. Роль открытия Д.И. Ивановского в становлении и развитии вирусологии.
Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы
9. Риккетсии - прокариотные микроорганизмы. Характеристика риккетсий. Значение работ Г. Риккетса, С. Провачека, П. Ф. Здродовского.
10 Строение, расположение и назначение спор у прокариотных и эукариотных микробов. Привести примеры спорообразующих и аспорогенных форм микробов.
11. Основные группы прокариотных микроорганизмов, их характерные признаки. Примеры.
12. Микроорганизмы неклеточной организации. Размеры, формы, структура, репродукция, методы исследования.
13. Микоплазмы - прокариотные микроорганизмы. Размножение. Отличительные признаки L-форм бактерий.
Глава II. Физиология микроорганизмов
Физиология - наука о жизнедеятельности организмов. Чтобы направленно регулировать микробиологические процессы, необходимо изучить закономерности питания, дыхания (метаболизма - обмена веществ и энергии), роста и размножения различных существ.
Питание. Для роста микроорганизмов необходимы вода и элементы, которые идут на построение структур клеток. Качественный химический состав микробов определяет их потребность в питательной среде.
Изучите химический состав микробов. Обратите внимание, из каких мономеров строятся такие сложные органические вещества как белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и их количественный состав в сухом веществе клетки.
Для биосинтеза собственных органических соединений многие микроорганизмы используют диоксид углерода. Для осуществления этого процесса необходима энергия, источником которой может быть свет или энергия окислительно-восстановительных реакций. Разберитесь, какие микробы являются автотрофами (автономно питающиеся). Какова природа окисляемых веществ у фотолитотрофов, хемолитотрофов и какие источники энергии используются ими?
Большое число микробов употребляют углеродсодержащие органические вещества: моно-, полисахариды и т.д.
Запомните, что некоторые микроорганизмы нуждаются в добавочных веществах, которые играют роль факторов роста. Их называют ауксотрофами. Другие же способны переходить от одного типа питания к другому - это миксотрофы.
Для лучшего усвоения материала доработайте предлагаемую таблицу № 3 , используя данные, помещенные под нею.