(1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.
Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид
В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям , поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.
Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ . Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват , а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.
Доказательства
- имеют две полностью замкнутые мембраны . При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей , внутренняя - бактерий .
- размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo .
- генетический материал - кольцевая ДНК , не связанная с гистонами (По доле ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
- имеют свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.
- рибосомы прокариотического типа - c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
- некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.
Проблемы
- ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны .
- В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
- Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу , питаясь исключительно осмотрофно . Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.
Примеры эндосимбиозов
В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.
- Mixotricha paradoxa - наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes , прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
- Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
- Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella ).
- Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).
Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл
Эндосимбиоз - наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.
Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма
Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии . Гистоны , к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов
В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis ). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов , что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра .
Жгутики и реснички
Напишите отзыв о статье "Симбиогенез"
Примечания
См. также
Литература
- Кулаев И. С. // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.
Отрывок, характеризующий Симбиогенез
Перед зарею задремавшего графа Орлова разбудили. Привели перебежчика из французского лагеря. Это был польский унтер офицер корпуса Понятовского. Унтер офицер этот по польски объяснил, что он перебежал потому, что его обидели по службе, что ему давно бы пора быть офицером, что он храбрее всех и потому бросил их и хочет их наказать. Он говорил, что Мюрат ночует в версте от них и что, ежели ему дадут сто человек конвою, он живьем возьмет его. Граф Орлов Денисов посоветовался с своими товарищами. Предложение было слишком лестно, чтобы отказаться. Все вызывались ехать, все советовали попытаться. После многих споров и соображений генерал майор Греков с двумя казачьими полками решился ехать с унтер офицером.– Ну помни же, – сказал граф Орлов Денисов унтер офицеру, отпуская его, – в случае ты соврал, я тебя велю повесить, как собаку, а правда – сто червонцев.
Унтер офицер с решительным видом не отвечал на эти слова, сел верхом и поехал с быстро собравшимся Грековым. Они скрылись в лесу. Граф Орлов, пожимаясь от свежести начинавшего брезжить утра, взволнованный тем, что им затеяно на свою ответственность, проводив Грекова, вышел из леса и стал оглядывать неприятельский лагерь, видневшийся теперь обманчиво в свете начинавшегося утра и догоравших костров. Справа от графа Орлова Денисова, по открытому склону, должны были показаться наши колонны. Граф Орлов глядел туда; но несмотря на то, что издалека они были бы заметны, колонн этих не было видно. Во французском лагере, как показалось графу Орлову Денисову, и в особенности по словам его очень зоркого адъютанта, начинали шевелиться.
– Ах, право, поздно, – сказал граф Орлов, поглядев на лагерь. Ему вдруг, как это часто бывает, после того как человека, которому мы поверим, нет больше перед глазами, ему вдруг совершенно ясно и очевидно стало, что унтер офицер этот обманщик, что он наврал и только испортит все дело атаки отсутствием этих двух полков, которых он заведет бог знает куда. Можно ли из такой массы войск выхватить главнокомандующего?
– Право, он врет, этот шельма, – сказал граф.
– Можно воротить, – сказал один из свиты, который почувствовал так же, как и граф Орлов Денисов, недоверие к предприятию, когда посмотрел на лагерь.
– А? Право?.. как вы думаете, или оставить? Или нет?
– Прикажете воротить?
– Воротить, воротить! – вдруг решительно сказал граф Орлов, глядя на часы, – поздно будет, совсем светло.
И адъютант поскакал лесом за Грековым. Когда Греков вернулся, граф Орлов Денисов, взволнованный и этой отмененной попыткой, и тщетным ожиданием пехотных колонн, которые все не показывались, и близостью неприятеля (все люди его отряда испытывали то же), решил наступать.
Шепотом прокомандовал он: «Садись!» Распределились, перекрестились…
– С богом!
«Урааааа!» – зашумело по лесу, и, одна сотня за другой, как из мешка высыпаясь, полетели весело казаки с своими дротиками наперевес, через ручей к лагерю.
Один отчаянный, испуганный крик первого увидавшего казаков француза – и все, что было в лагере, неодетое, спросонков бросило пушки, ружья, лошадей и побежало куда попало.
Ежели бы казаки преследовали французов, не обращая внимания на то, что было позади и вокруг них, они взяли бы и Мюрата, и все, что тут было. Начальники и хотели этого. Но нельзя было сдвинуть с места казаков, когда они добрались до добычи и пленных. Команды никто не слушал. Взято было тут же тысяча пятьсот человек пленных, тридцать восемь орудий, знамена и, что важнее всего для казаков, лошади, седла, одеяла и различные предметы. Со всем этим надо было обойтись, прибрать к рукам пленных, пушки, поделить добычу, покричать, даже подраться между собой: всем этим занялись казаки.
Французы, не преследуемые более, стали понемногу опоминаться, собрались командами и принялись стрелять. Орлов Денисов ожидал все колонны и не наступал дальше.
Между тем по диспозиции: «die erste Colonne marschiert» [первая колонна идет (нем.) ] и т. д., пехотные войска опоздавших колонн, которыми командовал Бенигсен и управлял Толь, выступили как следует и, как всегда бывает, пришли куда то, но только не туда, куда им было назначено. Как и всегда бывает, люди, вышедшие весело, стали останавливаться; послышалось неудовольствие, сознание путаницы, двинулись куда то назад. Проскакавшие адъютанты и генералы кричали, сердились, ссорились, говорили, что совсем не туда и опоздали, кого то бранили и т. д., и наконец, все махнули рукой и пошли только с тем, чтобы идти куда нибудь. «Куда нибудь да придем!» И действительно, пришли, но не туда, а некоторые туда, но опоздали так, что пришли без всякой пользы, только для того, чтобы в них стреляли. Толь, который в этом сражении играл роль Вейротера в Аустерлицком, старательно скакал из места в место и везде находил все навыворот. Так он наскакал на корпус Багговута в лесу, когда уже было совсем светло, а корпус этот давно уже должен был быть там, с Орловым Денисовым. Взволнованный, огорченный неудачей и полагая, что кто нибудь виноват в этом, Толь подскакал к корпусному командиру и строго стал упрекать его, говоря, что за это расстрелять следует. Багговут, старый, боевой, спокойный генерал, тоже измученный всеми остановками, путаницами, противоречиями, к удивлению всех, совершенно противно своему характеру, пришел в бешенство и наговорил неприятных вещей Толю.
– Я уроков принимать ни от кого не хочу, а умирать с своими солдатами умею не хуже другого, – сказал он и с одной дивизией пошел вперед.
Выйдя на поле под французские выстрелы, взволнованный и храбрый Багговут, не соображая того, полезно или бесполезно его вступление в дело теперь, и с одной дивизией, пошел прямо и повел свои войска под выстрелы. Опасность, ядра, пули были то самое, что нужно ему было в его гневном настроении. Одна из первых пуль убила его, следующие пули убили многих солдат. И дивизия его постояла несколько времени без пользы под огнем.
Между тем с фронта другая колонна должна была напасть на французов, но при этой колонне был Кутузов. Он знал хорошо, что ничего, кроме путаницы, не выйдет из этого против его воли начатого сражения, и, насколько то было в его власти, удерживал войска. Он не двигался.
Кутузов молча ехал на своей серенькой лошадке, лениво отвечая на предложения атаковать.
– У вас все на языке атаковать, а не видите, что мы не умеем делать сложных маневров, – сказал он Милорадовичу, просившемуся вперед.
– Не умели утром взять живьем Мюрата и прийти вовремя на место: теперь нечего делать! – отвечал он другому.
Когда Кутузову доложили, что в тылу французов, где, по донесениям казаков, прежде никого не было, теперь было два батальона поляков, он покосился назад на Ермолова (он с ним не говорил еще со вчерашнего дня).
– Вот просят наступления, предлагают разные проекты, а чуть приступишь к делу, ничего не готово, и предупрежденный неприятель берет свои меры.
Ермолов прищурил глаза и слегка улыбнулся, услыхав эти слова. Он понял, что для него гроза прошла и что Кутузов ограничится этим намеком.
– Это он на мой счет забавляется, – тихо сказал Ермолов, толкнув коленкой Раевского, стоявшего подле него.
Вскоре после этого Ермолов выдвинулся вперед к Кутузову и почтительно доложил:
– Время не упущено, ваша светлость, неприятель не ушел. Если прикажете наступать? А то гвардия и дыма не увидит.
Кутузов ничего не сказал, но когда ему донесли, что войска Мюрата отступают, он приказал наступленье; но через каждые сто шагов останавливался на три четверти часа.
Все сраженье состояло только в том, что сделали казаки Орлова Денисова; остальные войска лишь напрасно потеряли несколько сот людей.
Вследствие этого сражения Кутузов получил алмазный знак, Бенигсен тоже алмазы и сто тысяч рублей, другие, по чинам соответственно, получили тоже много приятного, и после этого сражения сделаны еще новые перемещения в штабе.
«Вот как у нас всегда делается, все навыворот!» – говорили после Тарутинского сражения русские офицеры и генералы, – точно так же, как и говорят теперь, давая чувствовать, что кто то там глупый делает так, навыворот, а мы бы не так сделали. Но люди, говорящие так, или не знают дела, про которое говорят, или умышленно обманывают себя. Всякое сражение – Тарутинское, Бородинское, Аустерлицкое – всякое совершается не так, как предполагали его распорядители. Это есть существенное условие.
Бесчисленное количество свободных сил (ибо нигде человек не бывает свободнее, как во время сражения, где дело идет о жизни и смерти) влияет на направление сражения, и это направление никогда не может быть известно вперед и никогда не совпадает с направлением какой нибудь одной силы.
Ежели многие, одновременно и разнообразно направленные силы действуют на какое нибудь тело, то направление движения этого тела не может совпадать ни с одной из сил; а будет всегда среднее, кратчайшее направление, то, что в механике выражается диагональю параллелограмма сил.
Ежели в описаниях историков, в особенности французских, мы находим, что у них войны и сражения исполняются по вперед определенному плану, то единственный вывод, который мы можем сделать из этого, состоит в том, что описания эти не верны.
Тарутинское сражение, очевидно, не достигло той цели, которую имел в виду Толь: по порядку ввести по диспозиции в дело войска, и той, которую мог иметь граф Орлов; взять в плен Мюрата, или цели истребления мгновенно всего корпуса, которую могли иметь Бенигсен и другие лица, или цели офицера, желавшего попасть в дело и отличиться, или казака, который хотел приобрести больше добычи, чем он приобрел, и т. д. Но, если целью было то, что действительно совершилось, и то, что для всех русских людей тогда было общим желанием (изгнание французов из России и истребление их армии), то будет совершенно ясно, что Тарутинское сражение, именно вследствие его несообразностей, было то самое, что было нужно в тот период кампании. Трудно и невозможно придумать какой нибудь исход этого сражения, более целесообразный, чем тот, который оно имело. При самом малом напряжении, при величайшей путанице и при самой ничтожной потере были приобретены самые большие результаты во всю кампанию, был сделан переход от отступления к наступлению, была обличена слабость французов и был дан тот толчок, которого только и ожидало наполеоновское войско для начатия бегства.
Наполеон вступает в Москву после блестящей победы de la Moskowa; сомнения в победе не может быть, так как поле сражения остается за французами. Русские отступают и отдают столицу. Москва, наполненная провиантом, оружием, снарядами и несметными богатствами, – в руках Наполеона. Русское войско, вдвое слабейшее французского, в продолжение месяца не делает ни одной попытки нападения. Положение Наполеона самое блестящее. Для того, чтобы двойными силами навалиться на остатки русской армии и истребить ее, для того, чтобы выговорить выгодный мир или, в случае отказа, сделать угрожающее движение на Петербург, для того, чтобы даже, в случае неудачи, вернуться в Смоленск или в Вильну, или остаться в Москве, – для того, одним словом, чтобы удержать то блестящее положение, в котором находилось в то время французское войско, казалось бы, не нужно особенной гениальности. Для этого нужно было сделать самое простое и легкое: не допустить войска до грабежа, заготовить зимние одежды, которых достало бы в Москве на всю армию, и правильно собрать находившийся в Москве более чем на полгода (по показанию французских историков) провиант всему войску. Наполеон, этот гениальнейший из гениев и имевший власть управлять армиею, как утверждают историки, ничего не сделал этого.
Симбиотическая гипотеза в последнее время находит большое коли-чество сторонников и часто называется уже не гипотезой, требующей дока-зательств, а теорией .
Следует отметить, что впервые идея о симбиотическом происхождении сложно устроенной клетки была высказана в России отечественным учёным-ботаником Андреем Сергеевичем Фаминцыным (1835-1918) в конце 60-х гг. XIX в. на основе изучения лишайников. В дальнейшем, в 1905-1909 гг., биолог Константин Сергеевич Мережковский (1855-1921) предложил тер-мин «симбиоз» и выдвинул концепцию о симбиотическом происхождении носителей пигментов в растительных клетках. Эта идея была развита в 1921-1924 гг. в симбиотическую концепцию происхождения клеток расте-ний и животных ботаником Борисом Михайловичем Козо-Полянским (1890-1957). На Западе эту концепцию развивали Лили Саган (1967), утверж-давшая, что эукариотическая клетка возникла путём симбиоза двух или более прокариотических клеток, Линна Маргулис (1983) и другие учёные.
Симбиотическая, или эндосимбиотическая, гипотеза исходит из того, что эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами . Допускается, что ядро развилось вследствие обособления ДНК из цитоплазмы путём впячивания плазматической мембраны и обвола-кивания ядерного вещества. Сходным образом могли возникнуть и эндоплазматическая сеть, и аппарат Гольджи .
Однако считается, что появление митохондрий и хлоропластов произо-шло иным путём. Полагают, что некоторые клетки, будучи гетеротрофами, за-хватывали других, более мелких бактерий , которых они по неизвестным при-чинам не переваривали. Захваченные мелкие клетки прокариот были способ-ны поглощать кислород. Это свойство было выгодным фактом для клетки-хозяина, поглотившей такую бактерию, так как давало 34 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы (против только двух молекул АТФ при брожении). По-глотителем могла быть и фототрофная клетка прокариот, питающаяся орга-ническими веществами, у которой в процессе реакций обмена веществ мог образовываться молекулярный кислород, ядовитый для неё, но потребляемый клеткой-симбионтом для своего дыхания. Из этих сохранившихся бактерий-симбионтов в ходе дальнейшей эволюции и могли произойти митохонд-рии. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о современных симбио-тических отношениях между водорослями и инфузориями. На рис. 58 представлена схема возникновения в процессе эволюции сложной клетки эукари-от с помощью разных путей симбиоза. Материал с сайта
Одновременно с этими процессами или несколько позднее таким же путём мог произойти и эндоцитозный захват автотрофных прокариот, напри-мер сине-зелёных водорослей (цианобактерий), обладающих полным набо-ром пигментов фотосинтеза. Из этих симбионтов развились хлоропласты. Допускается также, что некоторые сложные по строению клетки, например простейших, произошли в результате симбиотических связей не только с про-кариотами, но и с другими эукариотами.
Симбиотическая гипотеза в настоящее время находит подтверждение рядом эволюционных реликтов в существующих и сейчас симбиотических связях между прокариотами и эукариотами. Такие связи наблюдаются сре-ди растительных и животных организмов. Например, свободноживущая амёба Pelomyxa palustris (пеломикса болотная) не имеет митохондрий, но содержит в себе симбиотические бактерии, которые обеспечивают ей ды-хание и АТФ.
На этой странице материал по темам:
Теория симбиогенеза.
Новые теории никогда не побеждали;
Просто вымирали сторонники старых.
Если предки эвгленовых питались цианобактериями, или похожими прокариотами – фотосинтетиками, то из проглоченных, но не переваренных бактерий могли со сременем образоваться симбионты – хлоропласты. Эта идея возникла в 19-ом веке и получила название теория симбиогенеза.
В 1867 году русские ученые Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий доказали, что «гонидии» - зеленые клетки лишайников - могут самостоятельно (при отсутствии гриба) размножаться. при этом образуются жгутиковые клетки, похожие на водоросли. Ученые показали, что гонидии могут жить и размножаться на искусственной питательной среде, а значит они – самостоятельные организмы.
Было замечено учеными также, что хлоропласты также делятся, и не всегда одновременно с клеткой. Удалось вырастить хлоропласты на искусственной питательной среды, правда, без размножения.
Эти факты легли в основу теории симбиоза. Автор – К.С. Мережковский, опубликовавший свои идеи в 1905 году. Изучая хлоропласты водорослей, он писал: «Хлорофилловые зерна зерна растут, питаются, размножаются, производят синтез белков и углеводов, передают в наследство свои признаки, и все это независимо от ядра. Одним словом, они ведут себя как самостоятельные организмы и поэтому как таковые должны быть рассматриваемы. Это симбионты, а не органы».
Взгляд на происхождение клетки растений путем симбиоза привел Мережковского еще к одной догадке: он первым предложил делить органический мир на прокариоты и эукариоты.
Подтверждение симбиогенеза: хлоропласты размножаются только делением; у них есть своя ДНК, сходная с ДНК бактерий; есть собственные рибосомы бактериального типа; часть белков хлоропласты синтезируют сами, а большинство белков поступает из цитоплазмы клетки – хозяина; двойная мембрана. Внутренняя – мембрана клетки - прокариота, наружная – мембрана пищеварительной вакуоли клетки-«хозяина».
Такое же происхождение имеют и митохондрии.
Клетки, похожие на современные одноклеточные водоросли – эукариоты, известны из горных пород возрастом более миллиарда лет. К тому времени в атмосфере начал накапливаться кислород. Кислород обладал разрушающим действием для многих процессов, протекающих в клетках. Но сами клетки научились защищаться от ядовитого действия кислорода (кроме строгих анаэробов). Учась защищаться от кислорода, какие-то бактерии стали использовать его для получения энергии. (за счет митохондрий).
Предки эукариотов приобрели фагоцитоз. И одноклеточные эукариоты стали первыми настоящими хищниками. Хищный образ жизни привел к более крупным размерам, быстрому передвижению и изменению формы клеток (для заглатывания добычи). В их клетках появились лизосомы, обеспечивающие переваривание жертв. Эукариотам повезло, что аэробные бактерии – предки митохондрий – научились защищаться от переваривания и поселились в их цитоплазме. Симбиогенез состоялся. И примерно 700 – 650 млн лет назад эукариоты «вышли из подполья» - в геологической летописи появились многоклеточные.
Теория симбиогенеза утверждает, что хлоропласты и митохондрии – это утратившие самостоятельность бактерии – симбионты, которые в древности поселились внутри клеток – эукариотов.
Хотя митохондрии хлоропласты не могут размножаться вне клетки, они сохранили многие признаки самостоятельности и сходства с бактериями. Митохондрии и хлоропласты размножаются только делением; они передаются от поколения к поколению и никогда не возникают заново. У них есть свой наследственный материал – молекулы, сходные с молекулами наследственности бактерий, и свой аппарат синтеза белка – рибосомы, также сходные с бактериальными.
Предками хлоропластов могли быть прокариоты, похожие на цианобактерии, а предками митохондрий – аэробные бактерии, научившиеся использовать химические реакции с участием кислорода для получения энергии. Симбиоз эукариотов с митохондриями и хлоропластами возник не меньше 1 млрд лет назад. Вероятно, разные «растительные» протисты могли независимо произойти от разных «животных» протистов.
В настоящее время теорию симбиотического происхождения эукариотической клетки можно считать почти общепризнанной (хотя продолжают раздаваться отдельные голоса и против нее: см., напр., Cavalier-Smith, 2002). Собраны убедительные данные, доказывающие, что митохондрии происходят от симбиотических аэробных эубактерий (альфа-протеобактерий), пластиды – от симбиотических фотосинтезирующих эубактерий (цианобактерий) (Кузнецов, Лебкова, 2002). К сожалению, других твердо установленных фактов практически нет. Разногласия остаются по поводу природы клетки-хозяина, происхождения цитоплазмы и ядра. Большинство специалистов склоняется к тому, что клетка-хозяин принадлежала к археобактериям (Margulis, Bermudes, 1985; Vellai, Vida, 1999). Об этом свидетельствует большое сходство в структуре генома (в частности, его экзон-интронная организация) у археобактерий и эукариот, сходство механизмов репликации, репарации, транскрипции и трансляции, а также другие молекулярные данные (Cavalier-Smith, 2002; Slesarev et al., 1998).
При образовании симбиотического организма сформировался химерный (археобактериально – эубактериальный) геном, в котором многие метаболитические системы оказались сдублированными (Gupta, 1997). Избыточные элементы впоследствии редуцировались или меняли функцию (Martin, Schnarrenberger, 1997). В частности, из двух механизмов формирования мембран (у археобактерий основу мембран составляют эфиры изопреноидов, у эубактерий – эфиры жирных кислот) был "выбран" и сохранился только один – эубактериальный. Согласно одной из гипотез, образование ядерной мембраны могло стать побочным результатом экспрессии эубактериальных генов, ответственных за синтез мембран, в археобактериальном генетическом окружении (Martin, Russel, 2003). Существует и много других гипотез, вплоть до весьма экстравагантных, как, например, предположение о формировании клеточного ядра у археобактерии в результате вирусной инфекции (Takemura, 2001).
Серьезную проблему представляет отсутствие у прокариот явных аналогов такого неотъемлемого элемента эукариотической клетки, как цитоскелет, состоящий из микротрубочек (митотическое веретено, жгутики и др.), и связанной с ним способности к фагоцитозу. Привлекательна гипотеза о происхождении микротрубчатых цитоскелетных структур (в комплексе с ядерной мембраной) в результате симбиоза археобактерии с подвижной эубактерией. Хотя эта гипотеза не является общепризнаной, она продолжает развиваться и находит новых сторонников (Dolan et al., 2002). Предлагаются и другие гипотезы, например, о существовании в прошлом особой группы прокариот – "хроноцитов", не относившихся ни к бактериям, ни к археям; хроноциты имели цитоскелет и были способны к фагоцитозу; они заглатывали различных бактерий и архей и дали начало эукариотам (Hartman, Fedorov, 2002).
Эукариоты, по-видимому, являются монофилетической группой, т.е. "успешное слияние" археобактерий с эубактериями в единый организм, давший начало всем эукариотам, произошло только однажды в истории Земли (Gupta, 1997). Анализ митохондриальных геномов также показал монофилетическое происхождение митохондрий всех современных эукариот (Литошенко, 2002).
Симбиотическая природа эукариот заставила некоторых исследователей всерьез задуматься о том, что, возможно, явления симбиогенеза играют в эволюции гораздо большую роль, чем это принято считать; что возникновение эукариот, лишайников и рифостроящих кораллов с их зооксантеллами – отнюдь не курьезы и не исключения, а, возможно, просто наиболее очевидные проявления общего закона, который руководил и многими другими макроэволюционными событиями, пусть и не в столь явной форме (Margulis, Bermudes, 1985).
Гипотетическое сообщество прокариот – "коллективный предок" эукариотической клетки
Некоторые данные о гипотетическом первичном биотопе эукариот позволяет получить рассмотрение экологии тех бактериальных сообществ, в которых могли возникнуть первые эукариотические организмы.
Считать предками первых эукариотических организмов несколько отдельно взятых видов прокариот, объединившихся в симбиотический организм, не вполне корректно. Следуя системному пониманию жизни и биологической эволюции, точнее будет сказать, как это ни парадоксально звучит, что предком эукариот было сообщество прокариотических организмов, включавшее как минимум три компонента: 1) анаэробных гетеротрофов, по всей вероятности, представителей археобактерий с экзонно-интронной организацией генома, получавших энергию путем бескислородного сбраживания углеводов (гликолиз); 2) аэробных гетеротрофов – эубактерий, получавших большое количество энергии за счет кислородного окисления низкомолекулярных углеводов (в частности, пирувата, молочной кислоты или этанола, являвшихся конечными продуктами энергетического обмена первого компонента сообщества); 3) анаэробных автотрофов – фотосинтетиков (цианобактерий), обеспечивавших первый компонент сообщества высокомолекулярными углеводами, а второй – кислородом.
Преимущества такого тройственного симбиоза вполне очевидны: каждый из трех компонентов сообщества получает прямую выгоду от сожительства с двумя остальными. Цианобактерии и археобактерии избавляются от излишков токсичного для них кислорода, а также от конечных продуктов бескислородного энергетического обмена; археобактерии и аэробные эубактерии получают необходимую им для питания органику, а последние – еще и кислород как мощный окислитель, позволяющий с высокой эффективностью утилизировать органические соединения.
В поверхностном миллиметровом слое цианобактериальных матов, широко распространенных уже в архее, концентрация кислорода была достаточна для существования аэробных организмов, несмотря на то, что в атмосфере в это время кислорода почти не было. Кислород – побочный продукт фотосинтеза – изначально токсичен для цианобактерий, и они в ходе эволюции выработали целый ряд способов биохимической защиты от этого агрессивного метаболита (Paerl, 1996). Одним из таких способов, вероятно, и было аэробное дыхание. Интересно, что важнейшая часть механизма клеточного дыхания – цепь переноса электронов – появилась в результате модификации одной из ферментных систем фотосинтеза (Nakamura, Hase, 1990-91). Современные цианобактерии предпочитают жить в сообществах с микроорганизмами, активно поглощающими кислород, причем скорости выделения и потребления кислорода в таких сообществах строго координированы (Paerl, 1996). По-видимому, именно поверхностный слой цианобактериальных матов с высоким содержанием высокомолекулярных углеводов и кислорода и был той "колыбелью", в которой зародились сначала сообщества гетеротрофных (аэробных и анаэробных) прокариот, а затем и первые эукариоты (Розанов, Федонкин, 1994).
Можно заметить, что гипотетическое бактериальное сообщество, включающее указанные три компонента, уже обладало большими преимуществами по сравнению с "чистым" цианобактериальным матом даже без объединения этих компонентов под общей клеточной мембраной, т.е. без образования эукариотических клеток.
Скорее всего, образованию эукариотической клетки предшествовал долгий период коэволюции компонентов такого сообщества, в течение которого формировались и совершенствовались механизмы взаимодействия, постепенно превращавшие бактериальный биоценоз в единый квази-организм.
Сообщества микроорганизмов могут достигать необычайно высокой степени интеграции. Широко распространенный у прокариот горизонтальный обмен генами делает микробные биоценозы, включающие разные виды бактерий, во многом сходными с популяциями высших организмов. Среди других интегрирующих механизмов следует упомянуть системы химических сигналов, которыми обмениваются между собой прокариоты для координации поведения (т.е. фенотипической экспрессии) элементов сообщества; некоторые эукариоты научились "имитировать" такие сигналы и таким образом регулировать жизнедеятельность прокариот в своем окружении (Rice et al., 1999). Необходимо отметить также развитие у бактерий механизма апоптоза – программируемой клеточной смерти (Endelberg-Kulka, Glaser, 1999); способность к "самопожертвованию" отдельных организмов на благо сообщества, на наш взгляд, является признаком высокой степени целостности (индивидуализации) микробных сообществ.
Поэтому логично предположить, что многие интегрирующие механизмы, обеспечивающие целостность и согласованную работу частей эукариотической клетки (прежде всего – сигнальные и регуляторные каскады), начали развиваться задолго до того, как эти части реально объединились под одной клеточной мембраной. Заметим также, что механизм горизонтального обмена генами мог послужить важной преадаптацией для последующего переноса большинства митохондриальных и пластидных генов в ядро.
Гипотетическое "предковое сообщество" эукариот, вероятно, представляло собой нечто вроде "усовершенствованного" цианобактериального мата, включавшего гетеротрофных анаэробных археобактерий и гетеротрофных аэробных эубактерий в качестве симбионтов. В таком сообществе по сравнению с "чистым" цианобактериальным матом должны были быть заметно снижены колебания концентраций различных веществ; убирался избыток вредного для цианобактерий кислорода; производилось некоторое количество необходимого для фотосинтеза углекислого газа (что могло быть весьма существенно в связи с резким снижением его концентрации в атмосфере на рубеже Архея и Протерозоя); утилизировались излишки органики; возможно, в какой-то степени контролировалась численность цианобактерий за счет хищничества и т.д. В целом можно предположить, что такие сообщества были более устойчивыми, что и обеспечило их распространение в рассматриваемый кризисный период. Известны современные прокариотные сообщества, включающие разнообразных цианобактерий и гетеротрофных бактерий, которые можно в какой-то степени рассматривать как аналоги "предковых сообществ" эукариот. Эти бактериальные маты встречаются в различных экстремальных местообитаниях, характеризуются повышенной экологической толерантностью и высокой степенью интеграции своих компонентов, в частности, их сложным пространственным распределением по градиентам кислорода, pH и других важнейших параметров (Paerl et al., 2000).
Еще большую устойчивость должны были приобрести микробные сообщества с участием разнообразных настоящих эукариот. Возможно, именно появление таких сообществ привело к новой вспышке развития строматолитовых формаций после минимума, наблюдавшегося в интервале 2,5-2,3 млрд. лет назад, причем сами строматолиты стали более массивными, чем в Архее (Семихатов и др., 1999). Иначе трудно объяснить тот факт, что строматолитов в Протерозое стало больше по сравнению с Археем, хотя абиотические условия явно стали менее благоприятными для цианобактерий из-за снижения температуры и концентрации углекислого газа.
К числу очевидных преимуществ эукариотической клетки по сравнению с сообществом, состоящим из ее свободноживущих компонентов, следует отнести в первую очередь единую, централизованную регуляцию геномов всех симбионтов. Эукариотическая клетка – это фактически маленькое, компактное сообщество с централизованной регуляцией биохимически взаимодополняющих компонентов. Выше говорилось о развитии у эукариот более совершенной системы поддержания стабильности и репарации ДНК, следствием чего было снижение частоты мутаций. Возможно, первые эффективные системы защиты и репарации ДНК развились у археобактерий, обитавших в экстремальных условиях (Grogan, 1998). Это могли быть гипертермофилы (заметим, что в конце архея, вероятно, произошло сильнейшее потепление (Сорохтин, Ушаков, 2002)), либо же обитатели поверхностных слоев воды, где жесткое ультрафиолетовое излучение затрудняло существование эубактерий. Переход к внутриклеточному симбиозу дал возможность эубактериям (будущим пластидам и митохондриям) перевести свои геномы "под защиту" репарационных систем археобактериальной клетки-хозяина. Возможно, именно эта потребность стимулировала быстрый переход большинства митохондриальных и пластидных генов в ядро.
Раннее развитие систем регуляции, стабилизации и защиты генома у эукариот (и отчасти у их археобактериальных предков) дает основание полагать, что рассмотренные выше "предковые" микробные сообщества, так же как и первые смешанные прокариотно-эукариотные сообщества, изначально развивались в условиях, не вполне благоприятных для "обычных" архейских цианобактериальных матов. Возможно, это происходило в сравнительно мелководных местообитаниях, где условия среды были нестабильными, а ультрафиолетовое излучение – более интенсивным. Эти факторы могли дать микроорганизмам с более эффективной системой защиты и регуляции генома селективное преимущество. Такая точка зрения противоречит высказывавшейся ранее гипотезе о глубоководном происхождении эукариот (Bernhard et al., 2000) (эта гипотеза основывалась, по сути дела, просто на том, что в условиях жесткого ультрафиолетового излучения жить вообще труднее). С предположением о более или менее экстремальных условиях в предковом биотопе эукариот согласуется высказанное рядом авторов мнение о том, что археобактерии, ставшие основой симбиотического организма, были ацидотермофильными (Dolan et al., 2002). В связи с этим следует напомнить, что в конце архея, согласно модели Сорохтина и Ушакова (2002), вода в океане могла иметь температуру до 60 о С и pH порядка 3-5. Современные цианобактериальные маты, включающие разнообразных гетеротрофных симбионтов и обитающие в основном в экстремальных местообитаниях (Paerl et al., 2000), в экологическом и структурном отношении можно рассматривать как аналоги "предкового сообщества эукариот".
Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, или теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки - митохондрий, пластид и гидрогеносом.
Суть концепция заключается в взаимовыгодном сожительстве органеллы с клеткой. Это позволяет предположить об эндосимбиозе, как о выгодном для обоих сторон симбиозе с образованием клеток эукариот (клетки, в которых присутствует ядро). Затем при помощи передачи генетической информации между бактериями осуществлялось их развитие и увеличение популяции. Согласно этой версии, все дальнейшие развитие жизни и жизненных форм обязано предшествующему предку современных видов.Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки.
Ее возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников - симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год).
Четкие положения системы были составлены русским ботаником и зоологом К. С. Мережковским.
В 1905 году он предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и создал на ее основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.
В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис, начиная с 1960-х годов.
В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.
Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.
Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов и превратив их в автотрофные водоросли.
Доказательства
Митохондрии и пластиды:
Имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя - бактерий,
Размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo,
Генетический материал - кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот),
Имеют свой аппарат синтеза белка - рибосомы и другие рибосомы прокариотического типа - c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
Некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.
Проблемы
ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
Не решен вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.
Примеры эндосимбиозов
В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.
Mixotricha paradoxa - наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикрепленных к поверхности ее клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, однако внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
Амебы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелеными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, однако отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан. Размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий.
Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл
Эндосимбиоз - наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.
Пероксисомы
Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.